生物有机肥对香蕉植株生长和香蕉枯萎病防治的研究

　　摘要:通过盆栽试验,研究了生物有机肥(BIO)对香蕉植株生长和香蕉枯萎病防治效果的影响。结果表明,1)香蕉植株移栽45d后,施用BIO的处理香蕉植株地上部鲜重、干重、株高和假茎围分别比对照增加了31.9%～93.8%、5.9%～43.1%、43.9%～62.9%和12.3%～18.5%。2)香蕉苗移栽25d时,施用BIO的香蕉植株根尖几丁质酶活性提高了2.64～12.88个酶活单位,显著高于对照;营养钵育苗施用BIO的处理,香蕉植株根尖β-1,3-葡聚糖酶活性显著地高于营养钵育苗未施BIO的处理,是其酶活的5.22～7.22倍。施用BIO的处理香蕉植株根尖和茎基部中胼胝质含量分别只有对照的59.7%～77.9%和47.6%～68.9%,显著低于对照处理。3)营养钵育苗施用BIO的处理,根际的细菌数量和放线菌数量分别比对照增加了1.56～1.76倍和1.11～1.55倍,而根际真菌数量却减少了19.2%～52.2%,根际尖孢镰刀菌的数量也大大减少。4)营养钵育苗施用BIO的处理,到香蕉植株移栽45d时,香蕉植株枯萎病的病情指数未超过2.4,比对照降低47.8%～56.5%。上述结果表明,采用营养钵育苗和移栽时都施用BIO的方法种植香蕉,能显著地促进香蕉植株生长,有效地降低香蕉枯萎病的发病指数。

　　关键词:生物有机肥;枯萎病;香蕉

　　香蕉(Musaparadisiaceavar.sapientum)是我国南方亚热带地区重要的经济作物,近年来对香蕉果实的需求量大幅增加,使得香蕉种植规模日益扩大,导致香蕉连作障碍大面积爆发,其中最严重的连作病害之一就是香蕉枯萎病。香蕉枯萎病(Fusariumoxysporumf.sp.cubense)又名香蕉巴拿马病、黄叶病,是由古巴尖孢镰刀菌侵染而引起维管束坏死的一种毁灭性香蕉真菌病害和典型的土传病害,属国际检疫对象。该病在广东、海南等香蕉产区都有分布,发病的香蕉园病株率为10%～40%,严重的达90%以上,导致蕉园荒弃。因此,加强香蕉枯萎病的防治研究迫在眉睫。

　　目前,香蕉枯萎病的防治除了使用无病组培苗和抗病品种能起到一定的防治效果外,其它措施(如化学防治和农业防治措施)都不能达到理想的防治效果。生物防治作为综合防治香蕉枯萎病的措施之一,对生态平衡和可持续农业的发展具有特别重要的意义。生物防治香蕉枯萎病的研究虽然有一些报道,但仍处于起步阶段,且研究工作主要集中于香蕉枯萎病拮抗菌的筛选及平板生防试验上,有关生物有机肥对香蕉枯萎病的防治效果报道甚少。本试验是为了检验自主研发的环境友好型新型肥料—BIO生物有机肥在连作土上防治香蕉枯萎病的效果,也为微生物有机肥料的研制和香蕉枯萎病的防治提供理论依据。

　　1、材料与方法

　　1.1供试材料

　　香蕉品种为巴西香牙蕉(低抗香蕉枯萎病品种),由海南热带作物学院提供。

　　供试肥料南京农业大学江苏省固体有机废弃物资源化利用高技术研究重点实验室研制的生物有机肥(BIO)。该肥料由氨基酸有机肥料和猪粪堆肥按一定比例混合而成。氨基酸有机肥是以菜粕为原料,经本实验室自行筛选的高效分泌蛋白酶的微生物分解而制成的氨基酸有机肥料,含有机质44.2%、氨基酸8.0%、N4.4%、P2O53.5%、K2O0.67%,水分28.5%;猪粪堆肥含有机质53.4%、N3.6%、P2O54.7%、K2O1.1%、水分28.5%。

　　所用微生物拮抗菌为本实验室筛选的高效广谱拮抗细菌和拮抗真菌组成的复合微生物。拮抗细菌为多粘芽孢杆菌(SQR21#,Paenibacilluspolymixa),拮抗真菌为绿色木霉T37(Trichodermaviride),两株拮抗菌均对香蕉尖孢镰刀菌专化型等有较强的拮抗作用。

　　香蕉枯萎病病原菌由本实验室自行筛选,属尖孢镰刀菌古巴专化型(Fusariumoxysporumf.sp.cubense),由分子鉴定为香蕉枯萎病4号生理小种。模拟香蕉连作土壤为红壤,其基本性状为:pH5.0,有机质含量为7.9g/kg,速效N97.0mg/kg,速效P26.0mg/kg,速效K36.0mg/kg。红壤中事先接种香蕉枯萎病病原菌孢子悬液,使土壤中香蕉枯萎病病原菌孢子浓度达到105cfu/g土的发病浓度。

　　1.2试验设计

　　盆栽试验于2008年9月2日至10月18日在南京农业大学江苏省固体有机废弃物资源化利用高技术研究重点实验室的温室内进行。试验设:1)CKns+CKts,营养钵和移栽大盆均未施BIO;2)BIOns+CKts,营养钵施用BIO(BIOns)+大盆钵未施BIO(CKts);3)CKns+BIOts,营养钵未施BIO(CKns)+移栽大盆施用BIO(BIOts);4)BIOns+BIOts,营养钵施用BIO(BIOns)+移栽大盆施用BIO(BIOts)4个处理。

　　营养钵装土0.5kg/钵,每处理重复20次;移栽用大盆每盆装土10kg,每处理重复5次。BIO用量为营养钵育苗时按土重的2%施用,移栽土壤按土重的0.5%施用。各处理育苗和移栽后养分数量保持一致。当营养钵中香蕉幼苗长出3至4片真叶时,将生长一致的幼苗连同营养钵中土壤一起移栽至大盆钵土壤中,每盆定植1棵。常规水肥管理,观察并记录发病情况。香蕉苗移栽后25d植株开始发病,到第45d处理1植株严重发病时结束试验。

　　1.3测定项目与方法

　　香蕉地上部干物质重:香蕉植株收获时将地上部和地下部剪开,地上部于105℃下杀青15min后70℃烘至恒重,称重。地下部则用于根际土壤微生物(细菌、放线菌、真菌及病原菌)数量的测定。

　　病情指数(DSI)的统计:从香蕉植株出现第一株病株开始,每天调查发病情况,进行病情指数统计。病情分级:0级为无症状;1级整株无变黄叶片;2级为1～2个叶片萎蔫;3级为全株1/3～1/2叶片萎蔫;4级为全株1/2～3/4叶片萎蔫;5级为全株3/4以上叶片萎蔫或死亡。

　　DSI=Σ(病害的级别×该级别的植株数)供试植株数酶活性的测定:待香蕉植株枯萎病开始发病时(移栽后25d),将香蕉地上部和根系分别剪开,地上部茎基1cm处切取1cm厚的茎基,去表皮留取中间部分备用;根系先用自来水将泥土冲掉,再用去离子水清洗一遍,之后剪取香蕉植株根尖2cm,用于几丁质酶、β-1,3-葡聚糖酶和胼胝质含量的测定。几丁质酶活性、β-1,3-葡聚糖酶性参照史益敏的方法测定。

　　胼胝质的测定:采用Kohle等方法提取胼胝质。取0.500mg的植物样品用10mL水润洗后浸于10mL的乙醇中至少2min以移除可溶性荧光物质。将干燥后的根转入玻璃匀浆器内,加入7.5mL1mol/L的NaOH进行破碎。悬浮物80℃培养15min以溶解胼胝质,然后离心(15min,10000×g)。取上清液200μL于5mL的离心管中,依次加入800μL苯胺蓝(0.1%)、200μLHCl1mol/L和1800μL甘氨酸/NaOH缓冲液(1mol/L,pH9.5),50℃反应20min,取出在室温中放置30min后于荧光分光光度计上测定荧光强度。

　　土壤微生物数量(细菌、放线菌、真菌及病原菌)的测定:1)根际土壤抖落所有粘在香蕉植株根系上的土壤后,将根称重,按每10g根加90mL无菌水的比例放入事先装有玻璃珠的三角瓶中,再将三角瓶放置在摇床上170r/min震荡20min,洗脱在无菌水中的土壤即为根际土壤;2)移栽土壤将移栽用大盆土壤充分混匀后,取500g混合样,放入4℃冰箱中待用。

　　微生物数量采用稀释平板法计数,将土样稀释成10-1、10-2、10-3、10-4、10-5等不同稀释度的土壤溶液。用无菌吸管分别由不同稀释度的土壤溶液中各吸取0.1mL放入准备好的培养基平板,涂布均匀,于28℃培养箱培养。细菌采用牛肉膏蛋白胨培养基,放线菌采用高氏1号培养基,真菌采用马丁氏培养基,病原菌(尖孢镰刀菌)计数采用KomadaH的选择性培养基。

　　试验数据用Excel2003和SPSS13.0统计分析软件进行统计和显著性水平检验。

　　2、结果分析

　　2.1对香蕉植株生长的影响

　　施用BIO能够促进香蕉植株的生长,显著增加香蕉植株地上部生物量和株高(表1)。植株收获时,与CKns+CKts比较,施用BIO处理的香蕉植株地上部鲜重增加了31.9%～93.8%,干重增加了5.9%～43.1%,株高增加了43.9%～62.9%,假茎粗增加了12.3%～18.5%。施用BIO的3处理中,与CKns+CKts比较,营养钵育苗施用BIO能显著增加香蕉植株的地上部生物量,其中香蕉植株地上部鲜重增加了38.7%～46.8%,干重增加了31.2%～35.1%。株高和茎围虽有所增加,但差异不显著。所有处理中,BIOns+BIOts处理的香蕉植株无论是地上部鲜重和干重还是株高和茎围均达到最大。

　　2.2对香蕉枯萎病病情指数的影响

　　从不同处理对香蕉枯萎病病情指数的影响看出,香蕉苗移栽25d后,CKns+CKts处理的香蕉植株开始发病,随着时间推移香蕉植株发病日趋严重,到香蕉苗移栽45d时,该处理植株已严重发病,病情指数(4.6)已接近5级。CKns+BIOts处理的香蕉植株发病症状仅次于CKns+CKts,收获时病情指数达到4级。BIOns+CKts处理和BIOns+BIOts处理在香蕉苗移栽35～40d时,香蕉植株枯萎病发病症状才表现出来,收获时其病情指数也远低于CKns+CKts处理和CKns+BIOts处理,BIOns+CKts处理和BIOns+BIOts处理的病情指数分别为2.4和2.0,比CKns+CKts处理分别降低了47.8%和56.5%。

　　2.3对香蕉植株根尖几丁质酶活性的影响

　　当对照处理(CKns+CKts)的香蕉植株枯萎病开始发病时,BIOns+CKts、CKns+BIOts和BIOns+BIOts处理根尖(2cm)几丁质酶活性比对照提高了8.00、2.64和12.88个酶活单位,其中BIOns+CKts和BIOns+BIOts处理的几丁质酶活性显著高于CKns+BIOts,分别提高了3.13%和5.98%。可见,施用BIO可以提高香蕉植株根尖几丁质酶活性,营养钵育苗施用BIO能显著提高香蕉植株根尖几丁质酶活性;尤以营养钵育苗和移栽时都施用BIO提高香蕉植株根尖几丁质酶活性的效果最好。

　　2.4对香蕉植株根尖β-1,3-葡聚糖酶活性的影响当对照(CKns+CKts)处理的香蕉植株枯萎病

　　开始发病时,BIOns+CKts和BIOns+BIOts处理根尖(2cm)的β-1,3-葡聚糖酶活性显著地高于CKns+CKts处理和CKns+BIOts处理。BIOns+CKts和BIOns+BIOts处理的β-1,3-葡聚糖酶活性分别是对照处理的7.22和6.11倍,是CKns+BIOts处理的6.17和5.22倍。

　　2.5对香蕉根尖和茎基部胼胝质含量的影响

　　当对照处理(CKns+CKts)的香蕉植株枯萎病开始发病时,各处理根尖(2cm)胼胝质含量是茎基部(1cm)含量的1.59～2.02倍,两者差异显著。施用BIO的处理,香蕉植株根尖中胼胝质含量为152.1～198.6μg/g,FW,显著低于对照处理254.9μg/g,FW;营养钵育苗施用BIO的处理,香蕉植株根尖中胼胝质含量最低,显著低于对照处理和CKns+BIOts处理;营养钵育苗和移栽时都施用BIO的处理,香蕉植株根尖中胼胝质含量与只在营养钵育苗施用BIO的处理没有差异。

　　施用BIO的处理,香蕉植株茎基部胼胝质含量为对照处理的47.6%～68.9%,显著低于对照处理;营养钵育苗施用BIO的处理,香蕉植株茎基部中胼胝质含量最低,显著低于对照和CKns+BIOts处理;营养钵育苗和移栽时都施用BIO的处理,香蕉植株茎基部中胼胝质含量与只在营养钵育苗施用BIO的处理没有差异。

　　2.6对香蕉根际土壤和移栽土壤微生物群落结构的影响

　　当对照处理(CKns+CKts)的香蕉植株枯萎病严重发病收获香蕉植株时,不同处理对香蕉根际土壤和移栽土壤微生物群落结构的影响不同。CKns+CKts比较,BIOns+CKts和BIOns+BIOts处理的根际土壤细菌数量分别增加了1.64～1.72倍和1.56～1.76倍,放线菌数量分别增加了1.11～1.55倍和1.34～1.50倍,真菌数量分别减少了47.6%～52.2%和19.2%～29.6%,香蕉枯萎病病原菌(尖孢镰刀菌)数量分别下降了54.8%～77.0%和38.0%～63.9%,处理间差异显著。其中,BIOns+BIOts处理的土体土壤细菌和放线菌数量分别增加了6.25～6.98倍和1.38～2.10倍,真菌减少了23.3%～31.5%,两者之间差异显著。

　　施用BIO对根际土壤微生物数量的影响远高于对土体土壤的影响,特别是细菌数量两者相差一个数量级。施用BIO的处理,根际土壤中细菌数量显著增加,真菌和尖孢镰刀菌数量显著减少。而土体土壤中只有细菌数量显著增加,尖孢镰刀菌数量无明显下降趋势,其它微生物数量则依施用BIO的不同处理表现不一,其中BIOns+BIOts处理的真菌和尖孢镰刀菌数量最低。

　　3、讨论

　　3.1BIO对香蕉植株生长与病情指数的影响

　　本研究表明:在香蕉连作土壤中施用BIO,可以促进香蕉植株的生长,无论是在营养钵育苗还是在大田中施用,均对香蕉植株的生长有良好的促进作用。其中,营养钵育苗施用BIO的处理各项指标显著地高于对照处理。凌宁等对西瓜的研究也表明,施用BIO能显著促进西瓜植株的生长,增加其产量。

　　病情指数是根据一定数目的植株或植株器官各病级核计其发病株(器官)数所得平均发病程度的数值,是植物抗病/耐病的反映,病情指数越大,植物受病害侵染的程度越大,发病越严重。凌宁等的研究表明,拮抗微生物与适合其生长的有机质(优质有机肥)结合施入土壤,这能使拮抗菌存活时间更长,更易在土壤中形成优势种群,以致西瓜植株根系表面形成了有效的“生物防御层”;移栽到大田的研究后,能有效抑制(或抵抗)病原菌侵染,降低西瓜枯萎病的发病指数。本研究表明,在香蕉连作土壤中施用BIO,可以延迟香蕉植株的发病时间,显著降低香蕉植株的发病程度。BIOns+CKts和BIOns+BIOts处理的病情指数比对照分别下降了47.8%和56.5%,这可能是由于BIO中所含的高效拮抗细菌(多粘芽孢杆菌SQR21,Paenibacilluspolymixa)和拮抗真菌(绿色木霉Trichodermaviride)在香蕉根际定殖后,保护香蕉根系免受病原菌侵入,对病原菌起到了较好的抑制作用,在推迟香蕉植株发病时间的同时,显著降低了香蕉植株的发病指数。

　　3.2BIO对香蕉根系几丁质酶和β-1,3-葡聚糖酶活性的影响

　　在病原菌侵染植物细胞的过程中,寄主细胞会被诱导产生一些病程相关蛋白以增强寄主植物对病菌的抗性,几丁质酶和β-1,3-葡聚糖酶是在真菌病原菌侵染寄主的致病过程中起着特殊作用的两种酶。一般而言,几丁质酶和β-1,3-葡聚糖酶活性越高,植株抵抗真菌病原菌侵染寄主的能力和其他逆境的能力越强。Beras和Purkayastha对水稻纹枯病的研究发现,当给水稻喷施一种系统性杀菌剂iprobenfos后,水稻体内的β-1,3-葡聚糖酶和几丁质酶活性均升高,且病害严重度明显减轻;Hu等以不同抗锈性的小麦品种为试验材料,对它们在叶锈菌(Pucciniareconditef.sp.Tritici)侵染后的β-1,3-葡聚糖酶进行了细胞化学研究看出,抗病品种中该酶的活性显著高于感病品种,有效的抵御了病原菌对小麦的侵染。

　　植物β-1,3-葡聚糖酶和几丁质酶的产生需要通过外界环境的诱导。有研究表明,用乙烯处理豆类叶片后,叶片中的β-1,3-葡聚糖酶和几丁质酶活性急剧上升(最高为对照的50倍),它们共同诱导豌豆强烈抑制许多致病真菌如F.solanif.sp.pisi的生长。在植物体中,特别是植物根尖等幼嫩部分,几丁酶活性和β-1,3-葡聚糖酶活性很低,而被诱导后,此酶活性可以迅速提高。Yedidia等将哈茨木霉T203接种到黄瓜的根部,观察到在哈茨木霉菌T203穿过黄瓜根部的外皮层时,植株的几丁质酶的活性升高,这表明T203诱导植物产生了抗性;徐韶等用内生枯草芽孢杆菌B6菌株处理甜瓜幼苗后,甜瓜根部防御反应相关酶系β-1,3-葡聚糖酶、苯丙氨酸解氨酶和过氧化物酶等的活性有不同程度的增强,这种变化比在单独接种甜瓜枯萎病菌之后更加明显。本研究表明,施用BIO可以显著提高香蕉植株根尖几丁质酶活性与β-1,3-葡聚糖酶活性。这可能是香蕉育苗时施用BIO,两株高效拮抗菌(多粘芽孢杆菌SQR21#和绿色木霉Trichodermaviride)在诱导香蕉根系产生防御病原菌的系统抗性比未施用BIO的香蕉植株强的缘故,从而起到抵御病原菌侵染的作用,降低香蕉植株的发病率,这与徐韶等人的研究结果相似。

　　3.3BIO对香蕉根系和茎基胼胝质含量的影响

　　胼胝质是一种以β-1,3-键结合的葡聚糖,在植物的筛管代谢、配子体发育等生命活动中发挥着重要的调节作用,其合成、分解直接关系植物正常的生长代谢过程。当植物受到外界不良环境条件影响或强烈刺激,如机械损伤、高温等时,筛管内胼胝质会立即反馈调控筛管的正常生理过程。胼胝质的沉积变化与植物的抗性有关,在不良的条件下抗性强的植物胼胝质形成的少且晚。也有研究表明,在植物-病原菌互作中,病菌侵染点寄主细胞中胼胝质的迅速沉积是植物抗病性的一个普遍特征,这一点在植物与细菌、真菌、线虫、病毒等不同类型的病原菌互作中都已得到证实[18]。植物体内胼胝质含量高低能反映其自身抵抗病原菌侵染的能力,胼胝质含量越高,抵抗外界病原菌侵染的能力越强,养分和水分进入植物体阻力越大,植物萎焉死亡的几率越高,这是大多数植物的应急反应。

　　Trillas等认为,镰刀菌侵染康乃馨后可以引起其体内胼胝质的积累。于洋等将黄瓜经炭疽病菌诱导后,在侵染位点周围细胞壁中产生大量胼胝质,这些胼胝质堵塞了筛管和细胞间胞间联丝的缝隙,在封锁营养物质的同时也加固了细胞壁,加强了寄主的抗病性,并进一步阻断褐斑病菌的侵入和扩展。夏启中报道,胼胝质在病原物入侵后在细胞壁中积累,造成细胞壁的加厚或形成乳头状突起,它围绕在感染部位可以阻碍病原物的扩散作用。胼胝质的积累封锁了胞间连丝的空隙,限制了病原物的进一步侵入和传播,同时也抑制了细胞内水分与营养物的流动。本研究结果表明,胼胝质在植物体内的积累首先由根尖开始,各处理根尖中的胼胝质含量为茎基部的1.59～2.02倍,未施BIO的处理香蕉植株易受枯萎病病原菌侵染,无论是其根尖还是茎基中胼胝质的含量都显著高于其他施用BIO的处理。这可能是未施BIO的香蕉根系缺乏有益拮抗菌株的生物保护墙,使得香蕉枯萎病病原菌极易入侵香蕉根系,进一步产生大量的胼胝质积累在香蕉根系以及茎基,从而导致香蕉植株水分和养分运输的堵塞,最终使得香蕉植株枯萎死亡。

　　3.4BIO对香蕉根系和土壤微生物群落结构的改善

　　土壤微生物在土壤养分转化与腐殖质形成过程中起着重要的作用;土壤微生物的多样性又影响土壤生态系统的结构、功能及过程,它是维持土壤生产力的重要组分。植物土传病害的生物防治在一定程度上依赖于土壤微生物的群体作用,当土壤微生物群落结构越丰富,物种越均匀,多样性越高时,对抗病原菌的综合能力增强。Richard指出,土壤中可培养细菌可能是对土壤生态系统贡献最大的类群,它们比整个微生物群体更容易遭受土壤生态系统变化的影响,可用作与污染影响有关的指示剂。胡元森等试验看出,黄瓜连作引起细菌和放线菌数量减少,其中细菌减幅较大,每重茬一次都使其数量成倍递减。与细菌相比,放线菌对黄瓜连作的反应稍微滞后,重茬3次开始表现出减少趋势。

　　从影响部位看,细菌和放线菌数量均在根际区有较大减幅,表明连作造成的微生物群落变化主要发生在根际部位,而细菌对黄瓜连作反应尤其敏感。

　　本试验结果表明,营养钵育苗施用BIO,能改善香蕉根际土壤微生物的群落结构。连作情况下,对照细菌与放线菌的大幅减少,BIOns+CKts和BIOns+BIOts处理的香蕉根际细菌数量分别增加了1.64～1.72倍和1.56～1.76倍;放线菌数量分别增加了1.11～1.55倍和1.34～1.50倍;真菌数量分别减少了47.6%～52.2%和19.2%～29.6%,根际尖孢镰刀菌的数量也大大减少。

　　有研究表明,通过单一或少数拮抗菌的加入是难以达到有效的生防效果的,其原因在于拮抗菌没有一个合适的载体加入土壤之后难以存活。而本研究将充分腐熟的有机肥和拮抗菌相结合,不仅可以保证拮抗菌在土壤中发挥作用,同时有机肥中的养分对有益微生物还起到辅助作用。张志红等的研究表明,拮抗菌在有机肥协助下形成“基质-菌群”生态系统,更有利于调节土壤微生态环境,可改变香蕉根际土壤微生物生态特征和物理化学特性,从而起到防病、抑病作用。从不同处理对香蕉根际土壤微生物群落结构和香蕉枯萎病病情指数影响结果看,这种微生物群落结构的改善对于防止和防治香蕉枯萎病的发生尤为重要。

　　综上所述,施用BIO生物有机肥有利于连作土壤的生态系统朝着稳定健康的方向发展,抑制土壤中病原真菌的繁殖,大大降低土壤中病原真菌的密度,克服连作土壤中的不利生物因素,降低病原真菌对植株根系的侵染,达到防控土传病害的效果。

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