
摘要:小麦条锈病是影响小麦安全生产的重要生物灾害。文中介绍了全国小麦锈病工作者通过60多年通力协作,对小麦条锈病综合治理理论和技术研究取得的显著成绩,系统揭示了中国小麦条锈病的越冬、越夏规律、菌源传播规律、病菌致病性变异途径以及品种抗病性“丧失”的规律与原因,发现中国小麦条锈病存在秋季菌源和春季菌源2大菌源基地。提出了“综合治理越夏异变区、持续控制冬季繁殖区和全面预防春季流行区”的病害源头治理策略,研发出小麦条锈病分子诊断、异地测报以及抗锈良种、药剂拌种、退麦改种、适期晚种和带药侦查、打点保面等一系列病害监测预警和关键防治技术,构建了以生物多样性利用为核心的中国小麦条锈病菌源基地综合治理技术体系,在生产上大规模推广应用,防病保产效果极其显著。文中并对病菌致病性变异机制、早期预警和越夏易变区生态治理等问题进行了讨论。
关键词:小麦条锈病;流行体系;生物多样性;菌源控制;综合治理
1、小麦条锈病发生与危害现状
小麦条锈病(病原菌Pucciniastriiformisf.sp.tritici)对小麦生产具有毁灭性危害,病害流行年份可导致小麦减产40%以上,甚至绝收。该病在全球五大洲均有分布,中国是世界上小麦条锈病发生面积最大、危害损失最重的国家,病害发生流行规律比其它国家更加复杂多变,自成独立的流行体系。自1949年以来,小麦条锈病在中国每年都有不同程度的发生和危害,年均发生面积400万hm2左右、减产小麦10亿kg以上,特别是1950、1964、1990和2002年4次病害全国大流行,发生面积均超过667万hm2,损失小麦共计120亿kg。其中1950年损失的小麦占全国小麦总产量的41.4%,超过当年全国夏季征粮的总数。
小麦条锈病的发生与危害具有长期性、暴发性、流行性和变异性等特点,病菌可随高空气流远距离传播。其有效防控是长期的国际难题,引起世界有关国家及其国际组织的广泛关注。中国政府对小麦条锈病的研究和防治工作历来十分重视,早在1964年周恩来就曾对条锈病的研究与防治工作做了专门指示,要求高度重视小麦条锈病的研究,不断改进防治技术,求得扩大效益,减少病害。21世纪初,温家宝和回良玉先后多次对小麦条锈病的防控工作做出重要批示,强调要采取综合治理措施,应有治本之策,实施小麦条锈病长效治理战略。
纵观中国小麦条锈病的发生流行与防治历史,预示着中国小麦生产时常处于条锈病危害的威胁之中。
因此,加强小麦条锈病综合治理理论与技术研究,实施源头治理战略,建立持久控制机制,对于保障国家小麦生产安全和粮食安全至关重要。
2、中国小麦条锈病综合治理理论和技术研究进展
针对中国小麦条锈病年年流行成灾的严峻形势以及国家领导人的指示和批示精神,中国广大锈病工作者通过长期不懈的全国大协作,完成了“中国小麦条锈病的流行体系”和“中国小麦条锈病菌源基地综合治理技术体系的构建与应用”研究,在基础理论和应用技术方面均取得了重大创新与突破。
2.1系统揭示了中国小麦条锈病越夏和越冬规律
查明了中国小麦条锈菌的越夏越冬地区、方式和条件。确定了西北、四川西北、华北、云贵、新疆等5大越夏区,其中,西北和四川西北是中国小麦条锈菌最重要的越夏区,云贵、新疆的越夏菌源作用主要限于本地,华北越夏区的越夏菌源很少,作用很小。
条锈菌主要在高寒山区晚熟冬、春麦和自生麦苗上寄生越夏,其越夏的基本条件是夏季最热一旬(7月下旬和8月上旬)平均气温在23℃以下以及晚熟小麦和自生麦苗重叠生长达30d以上。发现华北德州—石家庄—介休线(北纬37°—38°)是条锈菌越冬界线,此线以北地区1月份均温低于-6—-7℃,病菌不能或难以越冬,此线以南可以越冬。建立了一套切合中国实际的条锈菌生理小种鉴别寄主和监测系统,对各时期病菌流行小种组成、变化动态进行了系统监测,先后发现了33个生理小种。查明陇南和四川西北地区是小麦条锈菌新小种产生的主要策源地,澄清了中国多批重要生产品种抗锈性“丧失”的原因是由于病菌生理小种组成的改变。“中国小麦条锈病的流行体系”成果于1987年获国家自然科学二等奖。
2.2查明了小麦条锈病菌源基地范围与作用,构建了病害大区流行早期预警技术体系
通过大规模勘查和长期定点监测,结合地理信息系统、DNA指纹鉴定等多种技术和方法,将中国小麦条锈病发生流行的主要区域划分为越夏易变区(即秋季菌源基地)、冬季繁殖区(即春季菌源基地)和春季流行区3大区域。
在越夏易变区(秋季菌源基地)中,甘肃定西、临夏、甘南、青海海东、宁夏固原、陕西宝鸡等新发现菌源区,与陇南、陇东等老病区连成一片,面积约70万hm2,秋苗发病早、菌量大,其菌源数量对全国小麦条锈病发生流行程度起着至关重要的作用,是源头治理的重点区域。其中海拔1500—1800m地区又是小麦条锈病的核心菌源区,自生苗提供有效菌源的时间为8月下旬至9月上旬,秋苗提供有效菌源的时间为10月中旬至12月下旬。
研究发现,随着全球气温变暖和病菌耐高温能力增强,小麦条锈菌越冬区域向高海拔地区扩展,越夏区域向低海拔地区延伸,如天水地区病菌越冬海拔上限由1800m上升至2080m、越夏海拔下限由1650m下降至1450m,云南地区的越夏海拔下限由2300m下降至1950m。
根据菌源基地的菌源与全国小麦条锈病发生流行程度的密切关系,建立了以核心菌源区秋季菌源数量为基础、以全国小麦品种布局和气候发生趋势为辅助的病害中长期发生趋势异地测报技术。2003—2012年间利用该技术预测病害发生趋势,预测与实际吻合率接近100%,实现了病害的早预警和早防治。
2.3揭示了小麦条锈菌毒性和品种抗病性变异规律与原因,提出应对策略与技术措施
经多年实地调查和室内系统试验表明,中国小麦多数品种大面积推广应用3—5年后便“丧失”抗病性,从而酿成病害大流行。病菌高致病性小种的产生和发展是导致品种抗锈性“丧失”的主要原因,抗病品种的不合理布局和品种自身抗病性遗传分化为新的毒性小种提供了良好的哺育条件,低温潮湿环境抑制品种的抗病性表达和促进病菌的侵染危害。证实陇南、四川西北等秋季菌源基地是中国小麦品种“丧失”抗病性的易变区和病菌新小种产生的策源地,历次重要抗病品种“丧失”抗锈性首先在此发生,所有重要毒性小种首先在此发现。据此提出了利用小麦抗条锈病主效基因和微效基因重组产生的“基因集团效应”
来延缓小麦品种抗病性“丧失”的策略。建立了品种抗病性鉴定与评价的标准化技术,提出小麦慢条锈病品种选育指标,系统开展了慢锈性、成株抗病性品种的鉴定筛选和遗传育种工作。利用条中32号、条中33号等优势小种对中国10549份小麦生产品种、农家品种和重要抗源材料进行了苗期和成株期抗病性鉴定与评价,明确了抗条锈病状况与遗传特点,筛选出优良抗病品种资源3066份。创制出携带不同抗条锈病基因的30多个小麦新品种和85个中间抗源材料。研制出18个抗条锈病基因的分子标记,克隆了19个抗病相关基因。
发现基因突变、异核作用和遗传重组是条锈菌毒性变异的主要途径。创立了病菌生理小种和毒性变异监测的技术平台,1991—2012年间对来自全国的2万多份病害标样进行了鉴定,揭示了高致病性小种类型、消长动态及其致病特点,发现自1991年以来病菌优势小种发生了4次大的演变,条中32号和条中33号分别于2002和2007年跃居为优势小种。这为有针对性地抗病育种和品种布局提供了重要依据。构建了条锈菌特异性cDNA文库,明确了病菌的基因表达特性,获得了一批与病菌致病性和生长发育相关的基因,为国际基因库提供了占全球80%以上的条锈菌表达标签序列(EST),丰富了条锈菌的基因资源库,为揭示病菌的毒性变异机理搭建了分子平台。根据条锈菌β-微管蛋白基因、ITS序列和重复序列的特异性,建立了便捷、快速、灵敏、准确的小麦条锈病分子诊断检测技术。提出了“分子病情指数(MDI)”概念,查明MDI与实际病情指数(DI)的定量关系,建立了条锈病实时定量PCR检测方法和病情分子预测模型,在条锈菌侵入小麦后2d便可检测到潜伏病菌的存在,比传统诊断方法提早2周发现病害。
2.4制定了中国小麦条锈病综合治理策略,构建了病害分区治理技术体系
在“预防为主,综合防治”的植保工作方针指导下,根据中国小麦条锈病发生流行和菌源传播规律,提出了“重点治理越夏易变区、持续控制冬季繁殖区和全面预防春季流行区”的病害分区治理策略。成功研发出基因布局、抗锈良种、药剂拌种、退麦改种、适期晚种、作物间套种、自生麦苗清除以及带药侦查、打点保面和实时监测、统防统治等9项病害防治关键技术,并按区域进行集成、组装和配套,构建了以生物多样性利用为核心,以生态抗灾、生物控害、化学减灾为目标的小麦条锈病分区治理技术体系。
(1)越夏易变区综合治理技术体系:越夏易变区即秋季菌源基地是全国小麦条锈病综合治理的重中之重。主要技术措施是“两种(zhǒng)两种(zhòng)”技术体系。“两种(zhǒng)”是指抗锈良种和药剂拌种,即在小麦条锈病菌源基地山上(越夏区)、山下(越冬区)有意识地种植具有不同抗条锈病基因的中梁系、天选系、兰天系、中植系小麦良种,构筑条锈病生活循环的双重遗传屏障,抑制病菌变异,对于苗期感病、成株期抗病的小麦品种如中梁26号、兰天17号、兰天21号等,小麦秋播时按种子重量0.03%粉锈宁(有效成份)进行药剂拌种,压低菌源数量;“两种(zhòng)”指退麦改种和适期晚种,即在小麦条锈病核心菌源区(海拔1500—1800m地区)扩种地膜玉米、地膜马铃薯、油葵、喜凉蔬菜、优质牧草等高经济效益作物,压缩小麦种植面积,并在小麦播种适期范围内尽量晚播、避免早播。实践证明,该配套技术措施可有效控制小麦条锈病菌源基地的秋季菌源数量,具有明显的“控点保面、控西保东”的作用。
(2)冬季繁殖区综合治理技术体系:冬季繁殖区即春季菌源基地是降低全国小麦条锈病大面积流行强度的关键治理区域。主要技术措施:一是选用抗病品种,如绵杂麦168、绵麦37、绵麦39、绵麦41、绵麦43、绵麦45、川麦42、川农18、西科麦2号、鄂麦18号、豫保1号、云麦2号、黔麦15、周麦17、皖麦53等;二是药剂拌种,秋播时采用15%或25%三唑酮可湿性粉剂、2%戊唑醇悬浮种衣剂、3%苯醚甲环唑悬浮种衣剂等高效内吸性杀菌剂进行全面药剂拌种;三是系统监测、实时预防,在晚秋和早春系统监测病害的发生发展动态,采取“带药侦查、打点保面”措施,防止病害扩散蔓延,具有明显的“压前控后、控南保北”效果。
(3)春季流行区综合治理技术体系:春季流行区是春、夏季小麦条锈病防控的重点。主要技术措施:
一是因地制宜地选用成株抗性和慢锈性品种,如豫麦34、豫麦49、豫麦69、新麦19、皖麦19等成株抗病品种以及陕农354、陕农757、小偃22、小偃54、小偃503、西农2611、西农979、西农2000、鲁麦23、晋麦54、荔丰3号、武农148等慢条锈病品种;二是实施病害中短期监测预报和达标防治,在小麦拔节期明显见病或孕穗至抽穗期病叶率达到5%时进行统防统治,喷施腈菌唑、三唑酮、丙环唑、烯唑醇等高效杀菌剂。
上述分区治理策略与技术措施从2003年开始在中国主产麦区推广应用,显著降低了小麦条锈病发生面积和危害损失,每年多挽回小麦损失20亿kg以上,实现了“有病无灾和病害持久控制”。例如,2009—2011年在甘肃、四川、陕西、河南、湖北、宁夏、青海、重庆等8省(市、区)累计推广应用2.3亿亩次,平均防病效果90%以上,增收节支总额93亿元。主要推广应用措施是:(1)建立试验示范基地,展示综合治理技术体系的防病增产效果;(2)举办多种形式的防控现场会和技术培训班,提高农户认知水平和接受程度;(3)采取政府主导、行政推动、细化方案和属地责任的运行机制,扩大成果应用规模;(4)在病害发生防治关键时期,组织专家深入田间地头进行技术指导,提高科学防病技术水平;(5)利用网络、广播、电视、报刊、挂图、明白纸、手机短信等多种媒体和途径进行技术宣传,提高防病技术普及率。“中国小麦条锈病菌源基地综合治理技术体系的构建与应用”成果于2012年获得国家科学技术进步奖一等奖。
3、问题与展望
3.1不断优化和完善小麦条锈病综合治理技术体系小麦条锈病分区治理策略与技术体系对于指导病害测报和防治发挥了重要作用,使中国主产麦区未出现病害大面积流行成灾的不良局面。然而,小麦条锈病的发生和危害具有长期性和复杂性,在短期内难以根除。随着全球性气候变化以及种植业结构的调整,条锈病的发生流行规律亦会发生一些新的变化。因此,要实现对病害的持久控制,还必须与时俱进,密切监视病害的发生发展动向,针对病菌新的致病类型,对创建的病害综合治理技术体系进行不断的优化和改进,建立长效治理机制,保障小麦生产安全。
3.2进一步加强条锈菌致病性变异机理和早期预警技术研究
小麦条锈菌致病性变异是引起小麦品种抗锈性“丧失”,从而造成病害大流行的主要原因。经多年研究,已建立了比较完善的中国小麦条锈菌生理小种鉴别寄主和监测系统,对病菌群体的小种组成和变化动态进行了连续不断的年度监测,发现和命名了33个重要生理小种,初步建立了新小种流行的短期预测方法。然而,由于小麦抗锈育种时间周期长,培育1个新的抗病品种一般需要8—10年甚至更长时间,而条锈菌一般3—5年并可产生新的致病性小种。这种抗锈育种速度严重滞后于病菌小种变异速度以及“病菌小种—抗锈品种”兴衰循环的严峻形势尚未得到根本性改观。目前,国内外研究已证实,小麦条锈菌可在其转主寄主植物小檗(Berberisspp.)上完成有性生殖,但转主寄主对小麦条锈菌遗传多样性和毒性变异的作用尚不清楚。因此,采用传统技术与现代技术相结合的方法,深入研究揭示病菌毒性变异机理特别是病菌有性时期对毒性变异产生新小种的作用,研发条锈菌致病性变异超前预测技术,建立完善的早期预警技术体系实属当务之急。
3.3深入开展条锈病越夏易变区生态治理研究
中国小麦条锈病是一个相对独立的流行体系。经过几十年的科学研究与生产实践证明,小麦条锈菌主要在甘肃中南和四川西北等西部地区越夏,在东部麦区越冬或冬繁,两区之间的循环往复,构成全国大区流行。其中,甘肃中南、四川西北等地区是中国小麦条锈菌主要的菌源基地、品种抗锈性变异的易变区和病菌新小种产生的策源地。因此,深入开展越夏易变区的生态病理学研究,研发以品种遗传多样性和物种多样性为基础的病害生态治理技术,不仅可控制西部地区条锈病的流行危害,确保民族地区的粮食安全,而且对于保护全国小麦免受危害至关重要,这是从源头抓起,着眼全国大局,从根本上控制全国小麦条锈病流行危害的重大战略措施和治本之策。然而,小麦条锈病生态治理是一项复杂的系统工程,面临众多悬而未决的科学、技术和政策问题需要深入研究解决,必须组织多学科、跨部门的专门队伍进行长期不懈的协同攻关。唯其如此,中国小麦条锈病持久控制的目标才能实现。
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