恩施南方红豆杉天然林的群落及种群特征

　　【论文摘要】利用群落生态学方法对恩施南方红豆杉（Taxuschinensisvar.mairei）的种群和群落进行了调查分析。结果表明，恩施南方红豆杉群落物种丰富，有维管束植物52科88属100种；群落中高位芽植物52种，占绝对优势；地面芽植物较少；群落垂直结构层次分明；种群数量较多，但种群结构不合理，处于更新层的幼苗和幼树总体上所占比例较大，在各样地分布不均，演替层的数量少；种群对坡向、海拔和坡度等生态因子具有选择性，阴坡、海拔870～890m以及山地的中部和上中部更适合南方红豆杉生长；种群的年龄结构和性别比例存在着一定的关系，当雌株与雄株的分布比例大于或等于1时，种群结构比较完整。

　　【论文关键词】南方红豆杉（Taxuschinensisvar.mairei）；群落分析；种群特征；恩施

　　南方红豆杉（Taxuschinensisvar.mairei）为中国特有的白垩纪孑遗植物之一，国家Ⅰ级重点保护的濒危植物种类；隶属于红豆杉科红豆杉属，又名美丽红豆杉、紫杉、红榧、赤柏松；常绿乔木，树形优美，枝叶浓郁，果实赤红，具有很高的园林应用价值；其材质坚硬，枝叶、树皮都可入药，是集观赏、药用及材用于一体的重要资源植物[1]。主要分布于甘肃南部、陕西南部、四川和云南东北部及东南部、贵州西部及东南部、湖北西部、湖南东北部、广西北部和安徽南部海拔800～1200m的高山上[2]。南方红豆杉是亚热带常绿阔叶林、常绿与落叶阔叶混交林的特征种，常与其他阔叶树、竹类以及针叶树混生[3，4]。

　　20世纪80年代，从南方红豆杉树皮中分离得到抗癌药物紫杉醇，含量达0.049%～0.069%，是红豆杉属植物中紫杉醇含量最高的，具有较高的开发利用价值[5-8]。由于南方红豆杉的紫杉醇含量高，药用价值显著，材质好，20世纪中期被大量砍伐，导致其生境遭到破坏，在南方红豆杉分布区域很难见到成片高大乔木，加之该物种对生存环境要求高，自然繁殖能力很低，并且周期长，种群竞争能力弱，使得该物种数量越来越少，特别是野生资源目前已处于濒危状态。调查研究南方红豆杉的种群和群落对于了解该物种濒危原因以及保护生物多样性具有重要意义。

　　湖北省恩施州自然环境优越，拥有十分丰富的植物多样性，已统计的植物有215科700余属2500余种[9]。目前，恩施州的森林覆盖率达67%，已经建立2个国家自然保护区和37个保护小区。本研究选择濒危的南方红豆杉天然种群为研究对象，在恩施州天然南方红豆杉分布集中的区域进行野外调查，了解南方红豆杉在恩施州的分布状况，研究其种群生态特征和群落结构，以期为保护和恢复天然南方红豆杉资源及其人工培育提供依据。

　　1材料与方法

　　1.1研究区概况

　　恩施土家族苗族自治州地处湖北省西南边陲，辖区6县2市，总面积23961km2[10]。研究区境内地形复杂，全州以山地为主。由于复杂多样的地势、地貌和大气环流系统等的影响，形成了比较独特的区域气候，湿度随着海拔高度的不同而发生变化。海拔低于800m的丘陵低山四季分明，属亚热带季风湿润型山地气候；海拔800～1200m地带气候温和，似暖温带-亚热带季风湿润型山地气候；海拔1200m以上高山气候寒冷，类似暖温带季风湿润型山地气候[11，12]。总的来说，恩施州仍为典型的亚热带季风气候区，由于恩施地处冬夏季风南来北往的缓冲地域，冷暖气团活动较多，使得形成的气候温暖、雨量充沛、热量丰富，年均气温在10℃以上，年均降雨量1500mm左右。

　　1.2调查方法

　　根据前期考察，分别在利川市星斗山和来凤县大河镇南方红豆杉分布较集中区域随机选择1个样地，在咸丰县高乐山镇选择2个样地进行调查，各样地分别设置20m×30m的样方，即由6个10m×10m的样格组成。调查测量样地海拔高度、地形、地理坐标、坡度、坡向、坡位及土壤类型。

　　在各个样方内进行乔木层调查，然后在各样方范围内随机选择两个样格进行灌木层调查，草本小样方设置在样方四角和中间，为5个1m×1m的小样方。记录群落的组成、外貌及结构；乔木层每株胸径、地径、树高、冠幅，灌木层基径、平均高、盖度。草本层平均高、盖度、多度等。

　　采取“每木记账调查法”，主要记录南方红豆杉所有个体的胸径、枝下高、树高、冠幅以及生长状况。记录立木性别。

　　1.3数据分析

　　1.3.1群落结构特征数据统计

　　1）植物科属组成。根据样地调查资料，对4个样方内出现的所有植物进行统计和分析。参照《世界种子植物的分布区类型系统》及《中国种子植物属的分布区类型》的标准对样地内植物的科和属的类型进行分析[13，14]。

　　2）物种重要值。将样方每木测量的结果进行汇总，用下列公式计算该群落中的有关指标。

　　种的重要值=（相对密度+相对频度+相对优势度）/3

　　相对密度=（某个种的密度/所有种的总密度）×100%

　　相对优势度=（某个种的优势度/所有种的总优势度）×100%

　　相对频度=（某个种的频度/所有种的总频度）×100%

　　1.3.2种群基本特征数据统计将南方红豆杉个体分为主林层（植株高度大于5m）、演替层（植株高度在1～5m）和更新层（植株高度小于1m）[15]，用以统计其种群的数量特征。

　　依据南方红豆杉种群生活史特点及种群大小结构立木级的划分标准[16-18]，将南方红豆杉划分为5级：Ⅰ级幼苗，树高（H）<100cm；Ⅱ级幼树，胸径（DBH）<3cm；Ⅲ级立木（3cm≤DBH<12cm）；Ⅳ级立木（12cm≤DBH<20cm）和Ⅴ级立木（20cm≤DBH）[19]，用径级结构代替年龄结构。将调查数据汇总，建立数据库，然后统计不同坡向、坡位、海拔、不同群落单位面积的南方红豆杉种群数量，分析比较不同生境下的种群数量，以及不同生态因子与种群分布的关系。

　　2结果与分析

　　2.1恩施南方红豆杉天然林群落特征

　　2.1.1种类组成根据调查资料统计，恩施南方红豆杉群落共有100种，隶属52科88属。其中蕨类植物1科1属1种，裸子植物4科7属7种，被子植物47科92种。双子叶植物最多，分别占总科、总属、总种数的78.43%、79.31%、79%。木本植物75种，占植物总种数的75%，草本植物25种。此外，样地内还发现国家Ⅰ级濒危保护植物红豆杉（Taxuschinensis）和Ⅱ级重点保护植物楠木（Phoebezhennan）、喜树（Camptothecaacuminata）。总的来说，调查区域内被子植物尤其是双子叶植物比较占优势，蕨类和裸子植物比较贫乏。

　　通过统计南方红豆杉群落维管束植物科的属种组成，可以看出，物种数最多的是蔷薇科（Rosaceae），有8属12种，占总科的15.69%；其次为杉科（Taxodiaceae）、禾本科（Gramineae）、五加科（Araliaceae）和菊科（Compositae）。其中漆树科（Anacardiaceae）、松科（Pinaceae）、荨麻科（Urticaceae）、薯蓣科（Dioscoreaceae）、鸢尾科（Iridaceae）、凤尾蕨科（Pteridaceae）、葫芦科（Cucurbitaceae）、景天科（Crassulaceae）、蓼科（Polygonaceae）、楝科（Meliaceae）、柏科（Cupressaceae）、荨麻科（Urticaceae）、山茱萸科（Cornaceae）、红豆杉科（Taxaceae）、三百草科（Saururaceae）、报春花科（Primulaceae）、马齿苋科（Portulacaceae）、葡萄科（Vitaceae）、伞形科（Umbelliferae）、天南星科（Araceae）、毛茛科（Ranunculaceae）、杨柳科（Salicaceae）、猕猴桃科（Actinidiaceae）、车前科（Plantaginaceae）、忍冬科（Caprifoliaceae）、十字花科（Cruciferae）、茄科（Solanaceae）、凤仙花科（Balsaminaceae）、槭树科（Aceraceae）、玄参科（Scrophulariaceae）、百合科（Liliaceae）、蓝果树科（Nyssaceae）和防己科（Menispermaceae）的组成都是单属单种，共占总科的62.75%，占总属的36.78%，占总种数的32.32%，也是重要的组成部分。总的来说，恩施地区南方红豆杉群落植物区系成分比较复杂，植物组成多样。

　　2.1.2植物区系恩施南方红豆杉群落有种子植物87属。根据《中国种子植物属的分布区类型》[20]进行分区，结果见表1。

　　从表1可以看出，南方红豆杉群落中植物属的成分不复杂，只有12个分布区类型和2个变型，且多集中在泛热带分布、北温带分布和东亚分布，共有60属，占总属数的69%。从大类来讲，分布比较多的为温带分布，共有47属，占总属数的54%，其中东亚分布为温带分布中最大一类，占总属数的18%。整个群落区系分布有从亚热带向温带过渡的趋势，这与恩施的地理方位吻合。

　　2.1.3群落结构

　　1）生活型。由表2可看出，高位芽植物在群落中分布最多，共有58种，占总数的58.59%，地面芽植物和地上芽植物明显偏少，分别占总数的17.17%和15.15%，地下芽植物和一年生植物最少，分别只占2.02%和9.09%。总之，高位芽植物占绝对优势，其次是地面芽植物，说明该群落所在地气候环境为温热多湿，但要历经一个较长冬天，使喜湿植物种类受限，而对寒冷植物适应性好的植物增加，这一生活型组成正好符合调查区域内恩施的气候特征。

　　与其他地区群落的生活型谱相比[21，22]（表3）可以看出，恩施南方红豆杉群落的生活型谱与地理位置较近的神农架的华山松群落比较相似，高位芽植物所占比例略高于后者。而与福建永春南亚热带闽楠群落、浙江中亚热带常绿阔叶林和西双版纳热带雨林相比，高位芽植物明显低，地面芽、地上芽植物明显高。但高于秦岭的高位芽植物，低于秦岭的地面芽植物。总之，恩施南方红豆杉群落位于中亚热带的北部边缘，植物生活型谱具有向温带过渡的趋势。

　　2）垂直结构。调查的4个样地中，南方红豆杉样地咸丰样地2受楠竹干扰比较严重，其他3个样地南方红豆杉都是优势种。恩施南方红豆杉群落位于亚热带常绿阔叶林中，群落组成复杂，物种丰富，层次分明，垂直结构明显，可以分为乔木层、灌木层和草本层。

　　利川样地（表4）为台湾杉（Taiwaniacryptomerioides）-水麻（Debregeasiaorientalis）-鸢尾（Iristectorum）群落，乔木层共有10种，台湾杉为优势种，数量所占比例大，树高10m以上的有30余棵，其次是刚竹（Phyllostachyssulphurea），有20株，平均胸径为11cm，此外少量的马尾松（Pinusmassoniana）和枫香树（Liquidambarformosana）也有树高超过15m的，共同构成了林冠层。利川的灌木层有9种，盖度在5%～45%，由乔木层的幼树、幼苗和其他灌木组成。灌木层优势种为水麻（Debregeasiaorientalis），重要值为0.04～0.33，频度为45%，其次是茅莓（Rubusparvifolius）。利川样地的草本和藤本植物共13种，优势种为鸢尾，重要值为0.46，盖度为1%～50%，频度大多为1%～3%，物种组成分散。

　　咸丰样地1（表5）为楠竹（Phyllostachyspubescens）-茅莓（Rubusparvifolius）-野棉花（Anemonevitifolia）群落，楠竹（Phyllostachyspubescens）最多，有117株，重要值达0.46，由于楠竹过多，种间竞争激烈，该区南方红豆杉种群结构不太完整，缺乏幼苗。林冠层由楠竹、水杉（Metasequoiaglyptostroboides）、侧柏（Platycladusorientalis）、柳杉和乌桕（Sapiumsebiferum）组成。灌木层的优势种为茅莓，其盖度为20%，重要值为0.38，灌木层共有12种，重要值0.01和0.02的植物占58%，物种组成比较分散。草本和藤本植物共有15种，盖度在1～25，优势种为鸢尾，重要值为0.25。

　　咸丰样地2（表6）的群落是楠竹-白背叶（Mallotusapelta）-荩草（Arthraxonhispidus）群落，优势种为楠竹，其次是南方红豆杉，林冠层由楠竹、毛白杨（Populustomentosa）、桑树（Morusalba）和灯台树（Bothrocaryumcontroversum）构成，楠竹重要值最大，为0.29。灌木层有14种植物，重要值最大的是白背叶（Mallotusapelta），为0.35，其频度和盖度分别为11%、20%，所有灌木盖度3%～25%不等，分布较分散。该样地的草本和藤本层结构最丰富，共有植物23种，盖度3%～40%，重要值为0.01～0.15，草本优势种为荩草，盖度为40%，重要值为0.15，频度多为1%～5%，物种组成分散。

　　来凤样地（表7）为南方红豆杉-钩藤（Uncariarhynchophylla）群落，该群落的优势种为南方红豆杉，林冠层由野桐（Mallotusjaponicus）、山合欢、马尾松、杉木（Cunninghamialanceolata）和刺楸（Kalopanaxseptemlobus）构成，乔木的盖度为50%～78%。灌木层盖度为1%～35%，优势种类为南方红豆杉、山茶（Camelliajaponica）、喜树（Camptothecaacuminata）和蜡瓣花（Corylopsissinensis），重要值为0.02～0.25。草本和藤本植物盖度在1%～25%，重要值较大的为钩藤，相对于前3个样地植物的频度和重要值较小。

　　2.2种群特征

　　2.2.1种群数量根据野外的调查数据，在调查样方2400m2的范围内，总共分布南方红豆杉1112株，其中阳坡90株，阴坡1022株。实测单株最大胸径47cm，树高13.5m，为雌株。对不同坡向（阳坡、阴坡）和不同层次（更新层、演替层、主林层）南方红豆杉的数量统计发现（表8），阳坡和阴坡的演替层和主林层单位面积分布的南方红豆杉的数量差异不大，都接近0.02株/m2；更新层的数量差异很大，阳坡的分布很稀少；总体上阴坡（1.7033株/m2）比阳坡（0.0500株/m2）分布多。

　　2.2.2种群结构调查区内的南方红豆杉径级（胸径）结构如图1所示。从图1可以看出，利川和咸丰样地2这两个样地的结构都不完整，利川的南方红豆杉没有幼树、幼苗和大径级立木，咸丰样地2缺少Ⅰ级幼苗，径级结构表现为倒金字塔型，为衰退型；咸丰样地1和来凤样方结构完整，但咸丰样地1的Ⅲ级立木较少，整个径级结构表现为衰退型，来凤的南方红豆杉主要由Ⅰ级幼苗组成。结合Leak[23]的划分理论，该径级结构的种群为初始增长型。综合图1可以看出，整个恩施调查区内的南方红豆杉Ⅰ级幼苗比较多，可以视为初始增长型。

　　2.2.3种群分布与主要生态因子的关系

　　1）海拔。在调查区内南方红豆杉种群在不同海拔高度上的分布存在差异（表9）。更新层在海拔850～890m分布最多，有1000余株；演替层随着海拔高度的升高而增加；主林层则与演替层相反，随着海拔高度的升高而减少。南方红豆杉的胸径和树高也有一定的变化，在调查区内，随着海拔的升高，演替层南方红豆杉的胸径和树高都呈减小趋势，主林层南方红豆杉的胸径和树高则呈增大趋势。

　　2）坡位。样地内不同群落层次、不同坡位的南方红豆杉的统计结果如表10所示。统计结果表明，总体来讲，坡的上中部分布比较多，坡的中下部分布最少；更新层在坡位中上部分布最多，中下部的更新层稀缺；坡位从上部到下部，主林层的平均树高呈增长趋势，更新层则相反；胸径从上部到下部更新层呈变小趋势。

　　3）坡度。调查样地的统计结果显示（表11），坡度的陡缓对南方红豆杉种群的分布有一定影响。坡度38°左右，南方红豆杉数量为38株，坡度50°左右为26株，坡度60°为22株。而在阴坡只有来凤样地有南方红豆杉分布。总的来说，阴坡南方红豆杉的分布数量比阳坡多得多。

　　4）性别结构。4个样地南方红豆杉种群性别的统计结果见表12，结合图1可以看出，同一样地中，当雌株与雄株的分布比例大于或等于1时，种群的结构比较完整，不同径级的幼树和立木都有分布；当雌雄比为1∶6时，幼树和幼苗都缺失，为严重衰退型，不利于种群的发展。

　　3小结与讨论

　　3.1群落植物区系有从亚热带向温带过渡的趋势

　　植物区系是在一定地区或国家所有的植物种类的总和，是植物界在一定的自然地理调解下，特别是在自然历史条件综合作用下发展演化的结果[24]。王祖良等[25]通过对浙江临安桐坑南方红豆杉全面踏查统计，植物区系以温带、亚温带成分为主，共有198属，占总属数的53.4%，其中北温带和东亚占多数，分别为34.8%、32.3%。曹基武等[26]对湖南芷江县南方红豆杉群落植物区系分析发现，该群落植物区系组成分布于亚洲、大洋洲、美洲的热带地区，即该群落植物区系的热带成分较明显，温带分布科为10科，占总科数31.25%。本研究的调查分析表明，恩施南方红豆杉群落植物区系只有12个分布区类型和2个变型，且多集中分布在泛热带、北温带和东亚，共有60属，占总属数的69%。从大类来讲，多为温带分布，共有47属，占总属数的54%，其中东亚为温带分布中最大一类，占总属数的18%。整个群落区系分布有从亚热带向温带过渡的趋势，这与恩施的地理方位吻合。

　　3.2生活型以高位芽植物占绝对优势

　　植物的生活型是长期适应外界环境在形态上的表现特征，是对环境的综合反应。朱祥福等[27]调查分析显示，九连山南方红豆杉群落的生活型以高位芽植物占绝对优势（占79.7%），群落中不存在大高位芽植物（30m以上的乔木），地下芽植物和一年生植物未调查到。井冈山自然保护区南方红豆杉的植物生活型以木本植物占绝对优势，共有92种，占80.70%[28]。本研究对群落生活型调查分析显示，高位芽植物在群落中分布最多，共有58种，占总数的58.59%，地面芽植物和地上芽植物明显偏少，分别占总数17.17%和15.15%，地下芽植物和一年生植物最少，只有2.02%和9.09%。总之，高位芽植物占绝对优势，这与朱祥福等[27]的调查结果一致，其次是地面芽植物。这说明该群落所在地气候环境为温热多湿，但要历经一个较长冬天，使喜湿植物种类受限，而对寒冷植物适应性好的植物增加。

　　3.3恩施南方红豆杉适合在海拔870～890m阴坡生长

　　南方红豆杉对环境因子的选择：对于更新层来说，海拔870～890m分布最多，有1000株。阴坡的分布数量比阳坡多，坡位越上，恩施南方红豆杉越少，这与刘彤[15]的研究结果一致。恩施南方红豆杉的雌雄性比例≥1时，种群结构比较完整，这与对保康县南方红豆杉种群特征的研究结果一致[29]。目前，还没有关于南方红豆杉性别比例对种群结构的影响方面的报道。

　　3.4种群的年龄结构总体上为初始增长型

　　种群的年龄结构能反映种群动态及其发展趋势，并在一定程度上反映了种群与环境间的相互关系[30]。李先琨等[31]对广西元宝山林区南方红豆杉种群进行调查，通过划分不同径级的方式代表龄级，结果显示南方红豆杉种群为稳定种群，种群空间格局为集群分布，龄级越大，集群程度减小，大树随机分布。张桂萍等[32]通过立木结构分析，将种群的年龄结构划分为6个径级，结果显示，山西蟒河南方红豆杉种群的幼龄个体匮乏，种群处于退化的早期阶段。本研究对南方红豆杉年龄结构采用立木结构分析法，研究结果表明利川和咸丰样地2这两个样地的结构都不完整，利川南方红豆杉没有幼树、幼苗和大径级立木，咸丰样地2缺乏Ⅰ级幼苗，径级结构表现为倒金字塔型，为衰退型；咸丰1和来凤样地结构完整，但咸丰样地1的Ⅲ级立木较少，整个径级结构表现为衰退型，来凤南方红豆杉主要由Ⅰ级幼苗组成，该径级结构的种群为初始增长型。

　　3.5加强对恩施南方红豆杉的保护势在必行

　　恩施南方红豆杉是国家Ⅰ级珍稀濒危保护植物，其野生资源尤其珍贵，对其加以保护迫在眉睫。南方红豆杉群落距离人类居住地比较近，特别是咸丰和来凤，林中有小路，人类活动比较频繁，随着人类活动不断增加，对种群造成严重干扰。咸丰样地1由于楠竹干扰，径级结构严重衰退，来凤的种群结构比较完整，只是幼苗非常多，立木比较少。说明从幼苗、幼树到长成立木的阶段死亡率很高，需要加以调研和保护。

　　通过对湖北省境内南方红豆杉野生资源的调查，其中建立有效保护区的只有星斗山。生境的破坏是对包括南方红豆杉在内的很多濒危植物的重大威胁之一。建议对野生南方红豆杉集群分布区重点保护起来，保护其数量、遗传多样性，使得优良基因得以保存。并开展相关的科研工作，了解种群动态、种间竞争关系、种间竞争关系及与群落其他生物间关系等。具体措施包括：①对南方红豆杉种子的保护。禁止人们收集南方红豆杉种子，禁止家畜啃食种子；②对幼苗层的保护。为其提供良好的生存空间，适当清除幼苗周围的杂草，使南方红豆杉不受种间竞争压力影响；③对立木的保护。严禁买卖保护区内的树种和乱砍乱伐行为，用法律手段有效保护南方红豆杉成年个体。

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